1 ÚVOD

    V této bakalářské práci se zaměřuji na popsání svalového vřeténka a aplikaci teoretických poznatků do praxe v rehabilitačních metodách. Bakalářskou práci rozděluji na část popisující svalové vřeténko a část popisující užití jednotlivých rehabilitačních metod, které využívají funkce svalového vřeténka.

    V části popisující svalové vřeténko se zabývám teoretickými poznatky o struktuře, funkci, zapojení do neuromuskulárního systému a jeho zpětnovazebnou kontrolní funkci.

    V části popisující užití jednotlivých rehabilitačních metod, které využívají funkci svalového vřeténka, se zabývám jejich popisem a využitím v praxi. 

 

1. 1 Historické mezníky    

    Během minulého století byly informace o svalovém vřeténku doplněny. Dle citace Hulligera závěry Sherringtona (1894) a Ruffiniho (1898) vyřešily spor o tom zda jsou svalová vřeténka „svalovými pupeny“, které se podílejí na tvorbě kosterních svalů nebo jsou-li dokonce ohniskem zánětlivých procesů. Neočekávaným výsledkem, nyní však dobře známou skutečností bylo, že svalová vřeténka jsou smyslové orgány, které jsou bohatě inervovány dostředivými i odstředivými nervovými vlákny (Hulliger, 1983).

    Ruffiniho klasické schéma ukazuje vřeténko jako útlý, prodloužený orgán sestávající se z malých, tzv. intrafusálních svalových vláken, která jsou v centrálním postavení uzavřena pouzdrem vytvořeným pojivovou tkání. Vydutí pouzdra dává orgánu typický vřetenovitý tvar a také jméno celému orgánu. Navíc, což je mnohem důležitější, obsahuje „smyslovou oblast” s hojným větvením a zakončeními dostředivých nervových vláken. Primární zakončení, jež jsou nyní nazývána Ia dostředivá vlákna, jsou ovinuta okolo intrafusálních vláken v místech procházejí centrální neboli „rovníkovou” oblastí. Sekundární zakončení (zakončení skupiny II dostředivých vláken) obsazují sousední juxta-equatoriální oblasti na obou stranách primárních zakončení (Hulliger, 1983; Trojan a kol., 1996).

    Hulliger popisuje, že až za poměrně dlouhou dobu od prací  Sherringtona (1894) a Ruffiniho (1898) byly připsány různé funkční vlastnosti třem typům nervových zakončení vřeténka.

    Objasnění fusimotorické kontroly svalového vřeténka začalo, dle Hulligera, prací Leksella (1945) a Hunta & Kufflera (1951). Tito autoři ukázali, že aferentní vlákna vřeténka  mohou být podrážděny selektivní stimulací gama-motoneuronů. Ty byly  identifikovány díky jejich srovnatelně pomalejší axonální přenosové rychlosti (15-55 m/s) na rozdíl od alfa-motoneuronů (50-120 m/s).

    V roce 1961 Cooper začal výzkum funkčních vlastností primárních a sekundárních receptorových zakončení. Klasifikoval funkčně jednotlivá aferentní vlákna vřeténka do skupin I a II na základě jejich axonální rychlosti přenosu. Jeho práce jasně demonstrovala, že skupina I byla mnohem více citlivá na rychlost svalového natažení než skupina II. Pozdější práce bohatě potvrdily tento rozdíl mezi dvěmi typy aferentních vláken v jejich rozdílné dynamické citlivosti na natažení svalu (Hulliger, 1983).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2 SVALOVÉ VŘETÉNKO

    Složitá funkce uvědomování si polohy končetin jak vůči ostatnímu tělu, tak i vzhledem k okolnímu prostředí, dále pak uvědomování si svalového napětí, změny polohy, ale i rychlosti je zajišťována souborem fyziologických mechanismů. Vlastní kontrola svalové funkce vyžaduje tedy nejen excitaci svalu předními (anteriorními) motorickými neurony, ale také nepřetržitou zpětnou vazbu mezi každým svalem a míchou přenášející senzorické informace, které ukazují stav svalu v každém okamžiku pohybu. To znamená např. jaká je délka svalu, jaké je konstantní napětí a jak rychle se délka a napětí svalu mění (Hulliger, 1983; Trojan, 1996).

    Aby mohly být tyto informace získány, jsou svaly a jejich šlachy bohatě opatřeny dvěmi typy senzorických receptorů (Trojan a kol., 1996):

1.      Svalovými vřeténky, jež jsou rozeseta na povrchu nebo uvnitř svalového bříška a posílají informace do nervového systému, které popisují délku svalu nebo míru změny jeho délky.

2.      Golgiho šlachovými orgány, jež jsou umístěny ve svalových šlachách a přenášejí informace, týkající se napětí šlachy či míry změny napětí.

 

    Signály z obou těchto receptorů jsou buď úplně nebo téměř úplně  vydávány  za účelem vnitřní kontroly svalu. Jsou řízeny téměř vždy na podvědomé úrovni. Přenášejí ohromné množství informací nejen do spinální míchy, ale také do mozečku a dokonce i do mozkové kůry, a tak pomáhají každé této části nervového systému  ve funkci  kontroly svalové kontrakce.

      Samozřejmě, že uvědomování si polohy končetin a i celého těla prostřednictvím pouze těchto mechanismů, bez spolupráce  ostatních smyslových orgánů (optického, kožního a statoakustického analyzátoru) by bylo neúplné (Hunt, 1990).

    

 

2. 1 Struktura svalového vřeténka

    Fysiologická organizace svalového vřeténka je ukázána na str. 12, obrázku 1 a příčný průřez svalovým vřeténkem na str. 15, obrázek 2. Každé vřeténko je 3 až 10 mm dlouhé.  Je tvořeno okolo 3 až 12 velmi malými intrafusálními svalovými vlákny, jež jsou na svých koncích zahrocena a připojena ke glykokalyxu větších extrafusálních kosterních svalových vláken jež je obklopují.

    Každé intrafusální svalové vlákno je velmi malým kosterním svalovým vláknem. Nicméně centrální oblast  každého z těchto vláken – což  je oblast uprostřed mezi oběmi konci – nemá buďto žádná, nebo jen velmi málo aktinových a myosinových vláken. Tento myotubulární segment vykazuje nahromadění jader a připomíná embryonální vlákno a na rozdíl od distálních částí není kontraktilní. Intrafusální vlákna jsou uložena v pouzdérku z pojivové tkáně. Pojivové pouzdro se ve střední části rozšiřuje a prostor mezi intrafusálními vlákny a pouzdrem je vyplněn lymfou. Oba polární konce intrafusálního vlákna jsou kontraktilní a mají charakter kosterního svalu. Tyto koncové části, které se stahují, jsou drážděny malými gama- motorickými nervovými vlákny, nacházejících se v předních rozích spinální míchy, jak již bylo popsáno dříve. Tato vlákna jsou také nazývána  gama eferentní, na rozdíl od velkých alfa eferentních  vláken (původem z alfa nervových vláken), jež inervují extrafusální kosterní svaly (Hunt, 1990; Matthews, 2000; Trojan a kol., 1996; Trojan, Druga, Pfeiffer & Votava, 2001).

         Aferentní neurony začínají v centrální oblasti vřeténka ze sensorických zakončení umístění na intrafusálních vláknech uvnitř pouzdra. Tato centrální neboli senzorická oblast je dohodou rozdělena na rovníkovou oblast – equatoriální (obsazenou primárními zakočeními velkých a rychle přenášejících Ia aferentních vláken) a juxtaequatoriální oblast (obsazenou sekundárními zakončeními menších a pomaleji přenášejících aferentních vláken skupiny II) (Guyton & Hall, 2000; Deursen, Sanche, Ulbrecht &  Cavanagh, 1996).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


                        Obr. 1 Svalové vřeténko

                        

                     Vysvětlivky k obr. 1: Extracapsular region – mimokapsulární oblas

                                                          Capsular sleeve – kapsulární obal

                                                          Fluid space – tekutý prostor

                                                          Static – statické vlákno

                                                          Dynanic – dynamické vlákno

 

Popis obr. 1 :

Kapsulární obal

Prostřední (equatoriální) část svalového vřeténka je přibližně stejně tak dlouhá jako chain vlákna je někdy podobná hemencefalické bariéře. Udržuje proteiny a chrání mechanicky senzorová zakončení. Je naplněna lumbrikační tekutinou.

 

Dynamická bag 1 vlákna

Dynamická bag 1 vlákna intrafusální jsou histologicky klasifikována jako bag1 vlákna (mají více jak 100 jader v centrální části a méně ATPazy). Dynamická se nazývají kvůli mechanickým vlastnostem (velice rychlá odpověď na změny délky svalu).

 

Statická „bag“ 2 vlákna

Statická „bag“ 2 vlákna – intrafusální vlákna jsou histologicky klasifikována jako bag II. vlákna (do 100 jader v centrální oblasti). Nazývají se statická, kvůli jejich mechanickým vlastnostem (odpověď na změny svalové délky je pomalá).

 

Dlouhá „chain“ vlákna

Dlouhá „chain“ vlákna - obyčejně jedno „chain“ vlákno je delší než ostatní a je inervováno statickým beta axonem.

 

„Chain“ vlákna

„Chain“ vlákna jsou kratší než „bag“ vlákna. Většina sekundárních zakončení (II aferents) přichází z „chain“ vláken. Fusimotorická stimulace gama-statických vláken je nejvíce efektivní mezi 50 – 150 Hz a sestává se z lokalizovaných kontrakcí, které přicházejí z obou primárních a sekundárních zakončení.

 

Ia aferent

Skupina Ia aferentu přivádí informace z centrálního anulospirálního zakončení všech intrafusálních vláken. Ia aferent má silný excitační efekt (mono nebo polysynaptický) na alfa motoneuronech stejného svalu a jeho synergistech. Má inhibiční efekt na svaly antagonistů.

 

II aferent

Skupina II aferentních vláken přivádí senzorické informace ze sekundárních zakončení většinou se sdružujících v „chain“ vláknech.

 

Statické gama-motoneurony

Statické gama-motoneurony jsou tak nazývány kvůli svému výslednému efektu na intrafusálních vláknech (statická „bag“ 2 vlákna a „chain“ vlákna). Když je statický intrafusální systém aktivní, citlivost na změnu délky primárního zakončení je redukována.

 

Dynamické gama-motoneurony

Dynamické gama-motoneurony jsou nazývány podle svého efektu na  intrafusálních vláknech (dynamický „bag“ 1 vlákna). Když je dynamický intrafusální systém aktivní, citlivost na změny délky primárních zakončení je zvýšený.

 

„Chain“ vlákna

„Chain“ vlákna – primární senzorické zakončení. „Chain“ vlákna mají centrální anulospirální zakončení, tvořená Ia aferentními vlákny.

 

 

2. 2 Intrafusální vlákna

    Intrafusální vlákna jsou svými úpony zapojena paralelně s vlákny extrafusálními. Intrafusální vlákna nejsou stejná. V tomtéž svalovém vřeténku nacházíme intrafusální vlákna lišící se délkou, průměrem, histochemickými vlastnostmi a uložením jader v centrálním myotubulárním segmentu.  Rozlišit intrafusální svalová vlákna lze podle vlastností pod světelným či elektronovým mikroskopem a podle jejich mechanických a elektrických vlastností (Guyton & Hall, 2000; Trojan a kol., 1996).

 

    Rozdělení intrafusálních vláken (Guyton & Hall, 2000; Trojan a kol., 1996)

1.      Vlákna (1 – 3 na vřeténko) silná, dlouhá, s vakovitým ztluštěním myotubulárního segmentu, tzv. vlákna s vakem I. typu (nuclear bag1) a krátká, tenčí s menším množstvím jader, tzv. vlákna s vakem II. typu (nuclear bag2) přibližná velikost bag1 vláken je 20-25μm.

2.      Vlákna (3 – 9 na vřeténko) tenká s řetězovitým uložením jader (nuclear chain)  o velikosti poloviční 10-12μm.

 

     Tyto morfologické rozdíly itrafusálních vláken jsou jedním z faktorů, které podmiňují  rozdílnou citlivost svalového vřeténka a umožňují diferencovat dynamická a statické stimuly.

     Pro všechny typy vláken platí, že hromadění jader je přímo úměrné snížené hustotě kontraktilního materiálu (myofibril) (Hulliger, 1983).

    Základním rozdílem mezi vlákny bag1 a bag2 je jejich histochemické složení v části pro myosin ATP-asu.

    Ve svalových vřeténkách existují tedy intrafusální svalová vlákna tvořící více méně dva oddělené systémy. Jeden z nich je nastaven na vnímání dynamických dějů (rychlost změny svalové délky) a je charakterizován rychlou adaptabilitou, druhý na vnímání statických dějů.

    Primární Ia nervové zakončení může být podrážděno jak nuclear bag intrafusálními vlákny, tak i nuclear chain vlákny. Naopak sekundární II zakončení je obvykle podrážděno pouze nuclear chain vlákny (Boyd, 1998; Trojan a kol., 1996).

 


                        Obr. 2  Příčný průřez svalovým vřeténkem

 

 

 

 

 


2. 2. 1 Inervace

    Intrafusální vlákna svalových vřetének mají trojí inervaci – senzorickou, motorickou a autonomní.

 

2. 2. 1. 1 Senzorická inervace

    Receptorická část svalového vřeténka je  umístěna v centrální části, kde  nemají intrafusální svalová vlákna  části kontraktilní. Jsou stimulovány natažením této střední části  svalového vřeténka. A je lehce možné pozorovat, že mohou být podrážděny dvěma způsoby (Chaitow, 1996; Guyton & Hall, 2000):

1)      Prodloužení celého svalu natáhne  střední část intrafusálních vláken vřeténka, a tím podráždí  receptor.

2)      Dokonce, i když nedojde ke změně celkové délky svalu, stažení koncových částí  vřeténkových intrafusálních vláken  také natáhne  střední část těchto vláken, a tak opět dojde k podráždění receptoru.

    V centrální oblasti svalového vřeténka se nacházejí dva typy senzorických zakončení. Jsou to primární a sekundární zakončení. Vychází jednak z centrálních anulospirálních zakončení v primárním myotubulárním segmentu, jednak z periferní části tzv. sekundární myotubulární vlákna (keříčkovité zakončení). V samém středu receptorické oblasti obkružuje  centrální oblast každého intrafusálního vlákna velké senzorické nervové vlákno, jež vytváří tzv. primární neboli anulospirální zakončení. Některá senzorická vlákna mají svá zakončení ve stěně pouzdra svalového vřeténka nebo pronikají až do pojivové tkáně mezi intrafusálními vlákny. Toto nervové vlákno je typu Ia s průměrem 10 – 17 μm, rychlost vedení vzruchu do spinální míchy je mezi 70 – 120 m/s a je při výstupu z pouzdra opatřeno myelinovou pochvou. Rychlost vedení vzruchu je obdobné jako pro jakýkoliv jiný typ nervového vlákna v celém těle (Guyton & Hall, 2000; Hulliger, 1983; Matthews, 2000).

    Receptorická oblast  na jedné či obou stranách  primárních zakončení je inervována  obvykle jedním nebo dvěma menšími senzorickými vlákny typu II, o podstatně menším průměru 6 - 8 mikrometrů, jak je vidět na str. 18, obr. 3. Tato senzorická zakončení jsou nazývána sekundárními zakončeními; někdy okružují intrafusální vlákno stejným způsobem jako to dělají vlákna typu Ia, ale často  se jen rozšiřují jako „větve na keři“ a jsou proto nazývána buď „trail“ zakončením (ocasovitým) nebo také „flower – spray“ zakončením (rozprašovacím) (Hulliger, 1983; Trojan a kol., 1996).

    Vlákna ze sekundárních myotubulárních zakončeních jsou rovněž myelinizována a rychlost jejich vedení vzruchu je 30 – 70 m/s.

    Svalová vřeténka nemusí být zásobena oběma typy senzorické inervace. Při nepřítomnosti aferentních vláken vycházejících ze sekundární myotubulární oblasti, mluvíme o svalovém vřeténku jednoduchého typu.

 

2. 2. 1. 2 Motorická inervace

    Je realizována fusimotorickými vlákny tzv. Gama (γ) systému a vlákny beta (β) systému. Motorická vlákna vstupující do svalových vřetének patří k tzv. Gama systému (fusimotorická vlákna) a končí v motorických ploténkách kontraktilních segmentů intrafusálních bag1 vláken (3 – 6 μm, rychlost vedení vzruchu 30 – 70 m/s), nebo vytváří difúzní vícečetná zakončení na vláknech bag2 a na řetězových vláknech (Hulliger, 1983; Trojan a kol., 1996).

    Vlákna beta-systému jsou myelinizovaná vlákna stejného typu jako alfa-motoneurony, inervují současně jak intrafusální, tak extrafusální svalová vlákna. Zatímco většina nervových vláken, senzitivních i motorických, vstupuje do svalového vřeténka v centrálním segmentu, beta-motorická vlákna vstupují do svalového vřeténka v polárním segmentu a končí v motorických ploténkách bag1 vláken (Boyd, 1998).

    Statická fusimotorická nervová vlákna typu gama inervují intrafusální vlákna typu bag2. Příslušná aferentní senzorická vlákna vycházející ze sekundárních myotubulárních zakončení patří k vláknům II, pomalu vedoucí vzruchy.

    Dynamická fusimotorická nervová vlákna gama a beta mají zakončení v ploténkách intrafusálních svalových vláken bag2. Senzorická vlákna vycházejí z primárních anulospirálních zakončení a jsou to velmi rychle vedoucí vlákna Ia (Boyd, 1998; Hulliger, 1983).

 

 

 

 

2. 2. 1. 3 Autonomní inervace

    Vedle senzorických a motorických vláken nacházíme ve svalovém vřeténku i postgangliová sympatická vlákna (0.3 – 1,3 μm, rychlost vedení vzruchů 0,7 – 2,3 m/s). (Hulliger, 1983)

 

 

 


                Obr. 3 Schéma inervace svalového vřeténka


 


                Vysvětlivky k obrázku 3: afferents – aferentní vlákno

                                                           efferents – eferentní vlákno

                                                           dynamic γ – dynamické gama vlákno

                                                           nuclear bag fibre – vlákno nuclear bag

                                                           nuclear chain fibre – vlákno nuclear chain

                                                           primary endings- primární zakončení

                                                           secondary endings – sekundární zakončení

                                                           static γ – statické gama vlákno

                                                           plate ending – plošné zakončení

                                                           trail ending – „ocasovité“ zakončení

 

 

 

 

2. 3 Deformace jako podnět podráždění

    Podnětem podráždění svalového vřeténka je deformace myotubulárního segmentu intrafusálních vláken v důsledku protažení extrafusálních svalových vláken. Práh dráždivosti svalových vřetének je velmi nízký, dovedou zaregistrovat prodloužení svalových vláken o 0,05 mm (Guyton & Hall, 2000; Opavský, 2002).

    Deformace myotubulárního segmentu intrafusálních vláken je bezprostřední příčinou podráždění senzorických zakončení, jejichž elektrickým projevem je receptorový potenciál. Velikost receptorového potenciálu je přímo úměrná stupni protažení extrafusálních vláken. Když receptorový potenciál dosáhne „spouštěcí“ úrovně, vznikají v aferentních senzorických vláknech akční potenciály, v nichž je zakódována informace získaná receptorem o změně prostředí, v našem případě o protažení svalu (statická komponenta) a jeho rychlosti (dynamická komponenta) (Hulliger, 1983; Hunt, 1990).

    Velmi nízký práh dráždivosti svalových vřetének je významným faktorem pro zajištění svalového tonu. Minimální změny délky svalových vláken v době „svalového klidu“ jsou stálým zdrojem aktivace primárních i sekundárních zakončení senzorických vláken. Aferentace z těchto receptorů spolu s účastí gama-systému zajišťuje stálý klidový tonus svalových vláken i po velmi dlouhou dobu (prostřednictvím gama-systému se projevuje tonizující vliv CNS). U nižších obratlovců kontrolní funkci gama-systému plní beta-neuronový systém, který neztratil svůj význam ani u savců, kde se účastní na koaktivaci intrafusálních a extrafusálních vláken svalového vřeténka (Hulliger, 1983; Trojan a kol., 1996).

    Mezi faktory ovlivňující tzv. fyziologické zpoždění mezi podrážděním a mechanickou odpovědí patří především: převaha typu vláken ve složení svalu, rychlost pálení motorické jednotky, viskoelastické vlastnosti svalu a šlachových tkání (Rodová, Mayer a Janura, 2001).

 

2. 4 Funkční vlastnosti vřeténkových a fusimotorických neuronů

         Základní funkční vlastností neuronu svalového vřeténka jsou (Hulliger, 1983):

1.      jako doplněk ke své statické (polohové) citlivosti mají primární aferentní vlákna (Ia) vysoce dynamickou citlivost na natažení svalu

2.      u sekundárních aferentních vláken (II) je statická citlivost mnohem výraznější než citlivost dynamická

3.      dynamické fusimotorické neurony (beta a gama) dále zvyšují dynamickou citlivost primárních aferentních vláken

4.      kromě mohutného dráždivého účinku snižují statické fusimotorické neurony (γ) dynamickou citlivost mnohem zřetelněji u primárních (Ia) než u sekundárních (II) aferentních vláken

 

2. 5 Odezva receptorů na protažení svalového vřeténka

2. 5. 1 Dynamická citlivost: primární, sekundární a přechodní aferentní vlákna

    Aferentní vlákna svalového vřeténka je snadné podráždit natažením mateřského svalu, jestliže je sval natažen o konstantní délce jsou odpovědi primárních (Ia) a sekundárních (II) aferentních vláken v podstatě stejné, kromě větší variability výbojů, která je typická pro primární aferentní vlákna. Takže tyto dva typy aferentních vláken se od sebe příliš neliší v polohové citlivosti. Funkčně lze hlavní rozdíl mezi primárními a sekundárními aferentní vlákna nalézt v dynamické citlivosti při natažení svalu.  Tedy během dynamické fáze napnutí a udržování napětí svalu reagují primární aferentní vlákna nestále, což je mnohem nápadnější než u sekundárních aferentních vláken. Obecně platí, že reakce primárních aferentních vláken (Ia) jsou citlivější na polohu, rychlost a zrychlení, zatímco sekundární aferentní vlákna (II) reagují jen na polohu a rychlost složek podnětu (Hulliger, 1983).

    Mezi rychlostí axonálního přenosu a dynamickou reakcí nacházíme značný rozptyl, což je částečně zapříčiněno existencí vřeténkových aferentních vláken s reakčními vlastnostmi, ležícími mezi primárními a sekundárními aferentními vlákny. Tato přechodná aferentní vlákna dosahují také často středních hodnot rychlosti axonálního přenosu (okolo 72 m/s) (Hulliger, 1983; Trojan a kol., 1996).

 

2. 5. 2 Citlivost svalových vřetének na pohyby

2. 5. 2. 1 Lineární vlastnosti svalových vřetének

    Při používání metod, které by analyzovaly odpovědi vřetének na pohyb, se vycházelo z popisu lineárního přenosu funkcí. Tato očekávání nebyla úplně naplněna, protože odpovědi vřetének vykazují nápadnou nelinearitu. Při tzv. lineárním rozpětí má citlivost (poměr mezi reakcí a podmětem) primárních aferentních vláken tendenci zůstávat přibližně konstantní (Hulliger, 1983).

    Nicméně za hranicí tohoto lineárního rozpětí citlivost s dalším zvyšováním velikosti podnětu klesá. Takovéto nelineární chování je typické jak pro primární, tak pro sekundární aferentní vlákna, ať ve stavu pasivním nebo během aktivace statických nebo dynamických fusimotorických vláken (Hulliger, 1983).

    Hulliger (1983) uvádí, že při systémové analytické metodě, při dráždění primárních aferentních vláken, se hodnoty lineárního rozpětí malých pohybů pohybují v řádu 500 impulsů / s / mm. Takže citlivost při malých pohybech může být až 100 krát vyšší než statická polohová citlivost. Pasivní sekundární aferentní vlákna jsou asi 5 krát méně citlivější než primární aferentní vlákna (100 impulsů /s /mm), nicméně statická fusimotorická akce tyto rozdíly převážně smazává. Tyto poznatky platí pro rozpoznání citlivosti primárních aferentních vláken na pohyby s velmi malou amplitudou. Vřeténková aferentní vlákna a zvláště jejich primární jednotky jsou tedy vysoce citlivými detektory malých pohybů, zatímco jejich reakce na velká natažení jsou srovnatelně slabší (Doursen, 1996; Hulliger, 1983; Trojan a kol., 1996).

    Vysoké hodnoty citlivosti na malé pohyby, které byly pravidelně nacházeny při výzkumech, používající drobná natažení jež byla aplikována při stálých délkách svalu, se jen velmi málo podobá přirozeným pohybům, které většinou patří mimo úzký lineární rozsah. Při pohledu na chování vřeténka v průběhu pohybů s velkými amplitudami se ukázalo, že citlivost na malé pohyby může být drasticky snížena (na 5 – 20 % kontrolních hodnot při konstantní svalové délce). Navíc bylo zjištěno, že rozsah tohoto snížení citlivosti během pohybů závisí na rychlosti pohybů, a že vysoké hodnoty citlivosti jež byly získání při konstantní průměrné délce byly dosahovány jen při velmi pomalých pohybech. Tyto údaje naznačují, že domnělá role primárních vřeténkových aferentních vláken jako zvláště citlivých detektorů malých poruch během volních pohybu, může být spornější než se původně myslelo: pokud se sval nehýbe velmi pomalu, není citlivost pasivních primárních aferentních vláken na malé pohyby vyšší než pro pohyby mimo klasický lineární rozsah (Guyton & Hall, 2000; Hulliger, 1983).

   2. 5. 2. 2 Nelineární vlastnosti svalového vřeténka

    Nelinearita komplikuje používání matematických modelů pro vyhodnocování role vřeténkových aferentních vláken při kontrole pohybu. Při kvalitativní analýze zvyšuje prostor pro dedukce vycházející z výbojů vřeténkových aferentních vláken, které umožňují odhadnout fusimotorickou aktivitu během přirozených pohybů. Mezi některé příklady nelineárního chování vřeténka můžeme zařadit např. závislost na délce, rychlost odpovědi a okluze (Hulliger, 1983).

 

    Závislost na délce - citlivost na malé pohyby závisí také na průměrné délce svalu. Tato závislost může být tak výrazná, že citlivost u ochablého svalu může být 10 krát menší než u svalu napnutého. Velikost tohoto účinku je stejně velká jako snížení citlivosti vyvolané silnou statickou fusimotorickou akcí nebo doprovodnými pohyby o velkých amplitudách. Rozsah závislosti citlivosti k malým pohybům na délce je redukován jak statickými, tak i dynamickými fusimotorickými účinky. Fusimotorické neurony mohou, tedy pokud jsou vhodně aktivovány, kromě udržení palby vřeténka během zkracování svalu, také udržet citlivost na malé pohyby na přibližně konstantní úrovni (Boyd, 1998; Trojan a kol., 1996).

 

    Okluze - v průběhu kombinované stimulace statických i dynamických fusimotorických neuronů, může být statický účinek úplně zastíněn účinkem vyvolaným samotnou dynamickou akcí (Hulliger, 1983).

 

    Stimulace fusimotorických neuronů může zanechat vřeténko ve změněném stavu. Tento stav může trvat až několik minut, pokud není odstraněn velkými nataženími. Následkem může být zvednutí klidového výboje a jako nápadné posílení úvodního výbuchu na začátku rychlého natažení nebo jako zvýšení citlivosti Ia aferentních vláken na malé pohyby během pomalých doprovodných pohybů o velké amplitudě (Boyd, 1998; Trojan a kol., 2001).

 

2. 6 Statické a dynamické fusimotorické neurony

    Původní rozdělení fusimotorickýn neuronů na statická a dynamická vlákna bylo založeno na spíše funkčních než morfologických kritériích.  Toto dělení je stejné i na základě jejich potlačování či podporování velikosti dynamické odpovědi Ia aferentních vláken na natažení aplikované na mateřský sval. Prudké natažení a držení bylo často používáno pro roztřídění fusimotorických neuronů. Dualita fusimotorického účinku byla pozorována již od počátku, neboť se zdálo, že účinek jednotlivého gama-motoneuronu je buď čistě statický nebo dynamický. Za náhodnou nepovažujeme spojení mezi jednotlivými fusimotorickými neurony a jedním ze dvou typů fusimotorických účinků. Proto hovoříme o dvou důležitých důsledcích (Hulliger, 1983; Matthews, 2000): 

1.      Během vývoje může docházet k vedení jednotlivých rozbíhajících se větví fusimotorických neuronů k jejich specifickým intrafusálním cílům. Je také možné, že fusimotorické neurony, poté co vytvoří funkční kontakty s intrafusálními vlákny, by mohly determinovat diferenciaci těchto vláken buď na bag nebo chain vlákna.

2.      Nositeli specifických statických či dynamických vlastností jsou jednotlivé fusimotorické neurony. Statické a dynamické vlastnosti by mohly být přístupné selektivní nervové kontrole ze strany periferních reflexů nebo sestupných drah z vyšších motorických center.

 

    Nicméně od počátku byla rozlišovacím znakem dynamického účinku skutečnost, že během svalového prodloužení se jedná o silný účinek na rozdíl od jeho malých účinků během zkrácení svalu, umožňující klid aferentních vláken během pomalého uvolnění. Na druhou stranu statická fusimotorická vlákna normálně udržují aferentní výboj během svalového zkrácení (Hulliger, 1983).

    Sekundární aferentní vlákna normálně působí jen přes statické fusimotorické motoneurony. V typickém případě vytvářejí statická vlákna prodloužené dráždivé účinky a mohou zvyšovat statickou polohovou citlivost, která je doprovázená menšími účinky na dynamickou citlivost než u primárních aferentních vláken (Hulliger, 1983).

 

2. 7 Fusimotorické účinky

    Odpovědi primárních  i sekundárních aferentních zakončení na změnu protažení  receptoru nazýváme „statická“ odpověď. Pokud je receptorická část svalového vřeténka natažena pomalu, pak počet impulsů  přenášených  jak z primárních, tak i sekundárních zakončení stoupá téměř přímo úměrně  se stupněm natažení a po zakončení pokračují v přenášení  těchto impulsů po několik minut.  Tento účinek je nazýván statickou odpovědí vřeténkového receptoru, což vyjadřuje prostě to, že jestliže zůstává samotný receptor  natažen, pak jak primární, tak i sekundární zakončení pokračují v přenosu svých signálů po několik minut. Protože nuclear chain  intrafusální vlákna jsou inervována jak primárními, tak i sekundárními  zakončeními, má se za to, že tato nuclear chain vlákna  jsou  nejvíce zodpovědná  za statickou odpověď (Boyd, 1998, Guyton, 2000; Hulliger, 1983).

    Odpověď primárních  (ale  ne sekundárních) zakončení na míru  změny délky receptoru nazýváme „dynamická“ odpověď. Pokud se délka  vřeténkového receptoru  zvýší náhle, pak jsou primární zakončení (ale ne sekundární  zakončení) stimulována obzvláště silně, mnohem silněji než při stimulaci  zapříčiněné statickou odpovědí.  Tento zvýšený stimulus primárních zakončení je nazýván  dynamickou odpovědí, což znamená, že primární zakončení odpovídají extrémně  aktivně na rychlou míru změny délky vřeténka. Pokud dojde ke zvýšení délky ve zlomcích sekund pak, dokonce i když  se délka vřeténkového receptoru zvýší  jen o zlomek mikrometru, přenášejí primární  receptory  ohromné množství  impulsů do Ia vláken, což se ale děje jen v době, kdy dochází ke skutečnému zvětšování délky. Ihned po zastavení zvětšování délky se míra impulsních výbojů  rychle vrací na úroveň  mnohem menší statické odpovědi, která je stále v signálu přítomna (Atwood, 1989; Enoka, 1994; Trojan a kol., 1996).

    Naopak, když dochází ke zkracování vřeténkového receptoru,  zapříčiňuje tato změna  snížení výkonu impulsů  z primárních zakončení; když  dosáhne receptorová oblast své nové zkrácené délky, dochází k znovuobjevení  impulsů v Ia vláknech, a to ve zlomcích sekund. Takže primární zakončení posílají  extrémně  silné, buď positivní nebo negativní, signály do spinální míchy, aby ji seznámily s jakoukoliv změnou délky v receptorové oblasti vřeténka. Protože dynamickou odpověď  přenášejí jen primární zakončení a  téměř všechna nuclear bag intrafusální vlákna  mají jen primární zakončení, předpokládá se, že  nuclear bag vlákna  jsou zodpovědná  za silnou dynamickou odpověď (Hulliger, 1983; Trojan a kol., 1996).

    Normálně, zvláště pokud je přítomno menší množství podráždění gama neuronů, vysílá svalové vřeténko impulsy senzomotorickým nervům nepřetržitě. Svalová vřeténka mohou tedy posílat do spinální míchy buď pozitivní signály – tzn. zvýšený počet impulsů naznačující zvyšující se natažení svalu nebo negativní signály – počet impulsů snížený pod normální úroveň, naznačující, že sval je uvolňován. Mezi účinky vyvolávanými fusimotorickými neurony existuje vysoká míra variability. Jak velikost dráždivého účinku (změna ve statickém pálení nebo fusimotorická chyba), tak i množství změn v dynamické citlivosti (natažení svalového vřeténka zvyšuje míru pálení výbojů, zatímco zkrácení míru pálení snižuje),  může dosahovat širokého rozpětí. Později byl přehodnocen stupeň čistoty duality a byl rozdělen do šesti skupin: od čistě dynamických (I) až po čistě statické (VI). Původní duální rozdělení je stále poměrně blízké pravdě protože 2/3 účinků byly buď čistě dynamické nebo čistě statické. Většina statických axonů je selektivní a důsledně inervuje buď jen „bag“2 nebo „chain“ vlákna. Vzhledem k tomuto faktu by „bag“2 vlákna mohla být selektivně kontrolována z mozkové kůry  (Bakker, 1982; Trojan a kol., 1996).

 

2. 7. 1 Kontrola intenzity statické a dynamické odpovědi gama motorickými nervy

    Gama motorické  nervy vedoucí k svalovému vřeténku mohou být rozdělena na dva typy:

gama-dynamické (gama-d) a gama-statické (gama-s) nervy. První z nich dráždí hlavně  „nuclear bag“ intrafusální vlákna a druhý typ hlavně nuclear chain vlákna.  Když gama-d vlákna podráždí  „nuclear bag“ vlákna, dochází k ohromnému zesílení  dynamické  odpovědi  svalového vřeténka, zatímco  statická odpověď je jen málo ovlivněna.  Naopak stimulace gama-s vláken, jež dráždí  „nuclear chain“ vlákna  zesiluje  statickou odpověď zatímco dynamická odpověď je  tímto jen velmi málo ovlivněna, viz. str. 26, obrázek 4 (Hulliger, 1983).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

 



            Vysvětlivky k obrázku 4:    before – před

                                                           during – v průběhu

                                                           length – délka

                                                            rate of discharge (1/s) – měřítko výkonu

 

             Popis obrázku 4: A - D –   chování   dynamických   a  statických   fusimotorických

                                                            neuronů při  podráždění primárního aferentu za  stahu a

                                                            udržení izometrické kontrakce

                                              A a B – pasivní kontrola fusimotorické stimulace

                                                     C -  odpověď v průběhu  tetanické  stimulace  dynamického

                                                            gama axonu při 100/s

                                                     D – odpověď v průběhu tetanické stimulace statického gama

                                                            axonu při 100/s

                                             

2. 8 Síla a rychlost fusimotorické akce

    Síla a rychlost patří mezi důležité parametry pro jakékoli hodnocení fusimotorických neuronů v motorické kontrole.

    Síla – v dřívějších studiích byly statické a dynamické gama-motoneurony stejně účinné při ovlivňování primárních aferentních vláken na změnách kratších svalových délek. Při současných měřeních na změnách delších svalových délek však byly statické axony více než dvakrát silnější při dráždění Ia primárních aferentních vláken než dynamické axony. Rozdíl mezi těmito údaji odráží odlišný účinek na polohovou citlivost, která má tendenci se zvyšovat účinkem statických a snižovat účinkem dynamických vláken. Funkčně se zdá být tento rozdíl v síle dráždění významnější, protože jednotlivá vřeténka jsou normálně inervována 2 – 3 krát větším množstvím statických než dynamických fusimotorických vláken. Dynamické fusimotorické neurony se díky schopnosti zvýrazňovat citlivost, zdají být vhodné pro kontrolu dynamické citlivosti. Oproti tomu statický fusimotorický systém se zdá být zvláště účinným nástrojem pro kontrolu celkové úrovně výboje vřeténkových aferentních vláken. Někdy i jediný impuls působící na jediné gama axony nebo beta vlákna během dynamického natažení, vyvolá silné podráždění Ia aferentních vláken, způsobené pravděpodobně zvýšenou polární tuhostí bag1 vláken (Guyton, 2000; Hulliger, 1983).  

    Rychlost – dynamická fusimotorická akce byla dlouho považována za značně pomalejší než statická. Tento názor vysvětluje nápadný rozdíl účinků obou akcí na dynamickou citlivost primárních aferentních vláken, které lze pozorovat u obojživelníků. Díky jejich vysoké míře změn mostů (mezi vlákny aktinu a myosinu) by rychle se stahující vlákna měla být schopna pohlcovat hlavní podíl dynamických délkových změn, bez toho, aby vytvářela tzv. dynamické napěťové přechody. Mosty by měly být připoutány jen na tak krátkou dobu, která znemožňuje jejich účinné natažení. U savčího vřeténka se zdá být rozdíl rychlosti stahu mezi bag1 a bag2 nebo chain vlákny příliš malý na to, aby vysvětlil velké rozdíly mezi dynamickým a statickým fusimotorickým účinkem na Ia citlivost. Na úrovni intrafusálních vláken, byly nalezeny relativně malé rozdíly v rychlosti stahu. U statické akce je dvakrát vyšší než u akce dynamické (Guyton, 2000; Hulliger, 1983; Trojan a kol., 1996).  

 

 

2. 9 Myotatický reflex

    Nejjednodušší ukázkou  funkce svalového vřeténka  je reflex svalového natažení (také nazývaný myotatický reflex) – což znamená, že kdykoliv je  sval náhle natažen, podráždění  vřetének způsobí reflexní stažení  velkých kosterních  svalových vláken  stejného svalu a také blízce spojených synergistických svalů (Atwood, 1989; Holubová, 2002; Trojan a kol., 2001).

 

2. 9. 1 Nervový okruh natahovacího reflexu

    Obr. 5 ukazuje základní okruh natahovacího reflexu svalového vřeténka  a ukazuje  proprioceptorické nervové vlákno typu Ia vycházející  ze svalového vřeténka a vstupující do dorzálního kořenu spinální míchy. Na rozdíl od většiny ostatních nervových vláken vstupujících do míchy,  vstupuje jedna větev  tohoto nervu   přímo do předního rohu šedé hmoty míšní  a je synapticky spojena s motorickými nervy vystupujících z předních rohů míšních, jež posílají nervová vlákna zpět do stejného svalu, odkud pochází  aferentní vlákno  svalového vřeténka. Tedy je to monosynaptická  dráha  jež umožňuje  reflexnímu signálu po podráždění vřeténka vrátit s v nejkratším možném čase zpět do svalu. Některá vlákna typu II ze sekundárních vřeténkových zakončení také  končí monosynapticky  na anteriorních motorických neuronech.  Nicméně většina  vláken typu II (stejně jako mnoho  kolaterál z  Ia vláken  primárních zakončení) končí na mnohonásobných  interneuronech v šedé spinální hmotě a ty na oplátku přenášejí k anteriorním motorickým neuronům více zpožděné signály  nebo slouží jiným funkcím (Deursen, 1996; Enoka, 1994; Opavský, 2002; Trojan a kol., 1996).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

                             Obr. 5 Řízení napětí svalu pomocí svalového vřeténka a

                                    Golgiho šlachového tělíska


                               Vysvětlivky k obrázku 5:    Tendon – šlacha

                                                                         Muscle spindle – svalové vřeténko

                                                                         Muscle – sval

                                                                          α - motoneuron – alfa motoneuron

 

 

2. 9. 2 Dynamický natahovací reflex versus statický natahovací reflex

    Natahovací reflex může být rozdělen na dvě složky: dynamický natahovací reflex a statický natahovací reflex.  Dynamický natahovací reflex je vyvolán silným dynamickým signálem přenášeným  z primárních senzorických  zakončení svalových vřetének, zapříčiněný rychlým natažením  svalu. To znamená, že když je sval náhle natažen,  je přenášen silný signál  do spinální míchy a to způsobuje okamžitý  silný reflexní stah  stejného svalu, ze kterého signál pochází. Reflex tedy funguje jako nástroj čelící  náhlým změnám délky svalu, protože  svalový stah  brání natažení. Dynamický natahovací reflex  zaniká  ve zlomcích sekund poté co  je sval natažen do své nové délky a po následující prodloužené období  pokračuje jen slabší statický natahovací reflex.  Tento reflex je vyvoláván nepřetržitými statickými receptorickými  signály přenášenými  jak primárními, tak i sekundárními zakončeními.  Důležitost statického natahovacího reflexu tkví v tom, že  pokračuje ve vyvolávání svalového stahu po alespoň několik  sekund nebo minut,  kdy  je sval udržován v nepřiměřené délce (Boyd, 1998; Hulliger, 1983; Hunt, 1990).

 

2. 9. 3 Negativní natahovací reflex

    Když je sval náhle zkrácen, dochází k přesně opačnému efektu díky sníženému počtu impulsů  z vřetének.  Pokud je  sval již napnut, pak náhlé uvolnění zatížení, jež je na sval kladeno, umožní zkrácení svalu  a vyvolá jak dynamický, tak i statický reflex svalové inhibice než svalové podráždění. Negativní natahovací reflex tedy brání zkrácení svalu stejným způsobem jako positivní natahovací reflex  brání prodloužení svalu.  Můžeme tedy vidět, že natahovací reflex  má tendenci udržovat stálou délku svalu (Guyton & Hall, 2000; Hulliger, 1983; Matthews, 2000).

 

2. 9. 4 Tlumící funkce dynamických a statických natahovacích reflexů

    Zvláště důležitou funkcí  natahovacího reflexu je  jeho schopnost bránit oscilaci nebo  trhavosti  tělesných pohybů. To je tzv. tlumící neboli zjemňující funkce.  Např. použití tlumícího mechanismu při zjemnění svalového stahu - signály z oblastí spinální míchy a jiných částí  nervového systému jsou často přenášeny ke svalu v nezjemnělé formě, na několik  milisekund zvyšuje svou intensitu, pak ji zase snižuje, pak ji znovu mění na jinou úroveň a tak dále. Když  vřeténkový aparát svalu nefunguje dostatečně, je svalový stah během takovýchto signálů trhavý (Hulliger, 1983; Chaitow, 1996; Trojan a kol., 1996; Trojan a kol., 2001).

 

 

2. 10 Role svalového vřeténka při volní motorické aktivitě

    Abychom zdůraznili důležitost  gama eferentního systému musíme si uvědomit že 31% všech motorických nervových vláken  vedoucích ke svalu je gama eferetních vláken a ne typu alfa motorických vláken.  Kdykoliv je signál přenášen z motorické kůry  nebo z jakékoliv jiné oblasti  mozku  k alfa  motorickým neuronům, jsou ve většině případů ve stejné době  stimulovány také  gama motorické neurony, což je jev nazývaný ko-aktivace alfa a gama motorických neuronů. To zapříčiňuje, že extrafusální a intrafusální svalová vlákna se stahují ve stejné době. Smyslem stáhnou svalové vřeténko ve stejné době jako větší kosterní svalová vlákna je: za prvé udržení délky receptorické části svalového vřeténka beze změny,  a tak znemožnit svalovému vřeténku bránit  svalovému stahu. A za druhé udržuje vlastní tlumící funkci svalového vřeténka bez ohledu  na změnu délky svalu. Například, jestliže by nedošlo ke stažení a uvolnění svalového vřeténka spolu se svalovými vlákny, pak by receptorická  část vřeténka  mohla být někdy příliš uvolněná a jindy příliš natažená, což by v obou případech vedlo jen  k tomu, že by fungovalo v jiných než optimálních podmínkách (Atwood, 1989; Enoka, 1994; Guyton & Hall, 2000; Hulliger, 1983).

 

2. 10. 1 Stabilizace svalového vřeténka v průběhu napínací akce

    Jedna z nejdůležitějších funkcí systému svalového vřeténka je stabilizovat  pozici těla  během napínací motorické akce. Aby tuto funkci splnily, přenášejí bulboretikulární facilitatorní oblasti a s ní spojené oblasti  mozkového kmene  přes gama nervová vlákna  dráždivé signály do intrafusálních svalových vláken svalových vřetének. To zkracuje  koncové části vřetének a natahuje  centrální receptorické oblasti, a tak zvyšuje jejich signální výstup. Nicméně vřeténka na obou stranách  každého kloubu jsou aktivována ve stejnou dobu.  Proto  se také reflexní podráždění kosterních svalů  zvyšuje na obou stranách  kloubu a vytvářejí se tak utažené  a napjaté svaly navzájem si v kloubu protiléhající.  Čistým výsledkem je, že se pozice kloubu silně stabilizuje a jakákoliv síla, která má tendenci pohnout  s kloubem z jeho  současné pozice,  čelí  vysoce  citlivým natahovacím reflexům  působícím na obou stranách kloubu. Kdykoli musí osoba provést svalovou funkci, jež požaduje vysoký stupeň  jemné a přesné pozice, stabilizuje podráždění příslušných  svalových vřetének  signály z bulboretikulární facilitatorní oblasti mozkového kmene pozice hlavních kloubů. To ohromně pomáhá  v provádění doplňkových  volních pohybů (prstů nebo jiných tělních částí) potřebných pro složité motorické procedury (Boyd, 1998; Holubová, 2002; Hunt, 1990; Opavský, 2002).

 

 

 

2. 11 Mozkové oblasti kontroly gama-motorického systému

    Gama eferentní systém je drážděn  zvláště signály z bulboretikulární facilitatorní oblasti  mozkového kmene a  sekundárně  impulsy přenášenými  do bulboretikulární oblasti z 1) mozečku, 2) basálních ganglií  a dokonce i z 3) mozkové kůry. Bulboretikulární  facilitatorní  oblast je zvláště spojena s antigravitačními svaly a protože antigravitační svaly  mají zvláště velkou hustotu  svalových vřetének, je zdůrazňována  důležitost gama eferentního mechanismu  v tlumících pohybech různých  částí těla  během chůze a běhu (Atwood, 1989; Holubová, 2002; Guyton & Hall, 2000; Trojan a kol., 1996; Véle, 1996).

 

2. 12 Klinické aplikace myotatické reflexů

    Cílem tohoto jednání je  určit  jak mnoho podráždění  na pozadí neboli „tonu“ vysílá mozek do spinální míchy. Tento reflex je  vyvoláván následujícím způsobem (Atwood, 1989).

 

2. 12. 1 Patelární reflex a jiné reflexy

    Patelární reflex může být vyvolán  jednoduše úderem neurologického kladívka na patelární šlachu, to způsobí protažení čtyřhlavého  svalu a podráždí svalová vřeténka, která pak způsobí, že se spustí dynamický natahovací reflex, noha vykopne dopředu, viz str. 33, obrázek 6. Podobné reflexy  mohou být vyvolány   téměř u všech  svalů těla a to  buď úderem na šlachu svalu  nebo úderem na svalové bříško. Jinými slovy náhlé natažení svalových vřetének, je vše co  je nutné pro vyvolání  natahovacího reflexu. Svalové reflexy jsou neurology  používány k odhadnutí výše postižení center spinální míchy. Když je do míchy  z horních oblastí  centrálního nervového systému  přenášen velký počet  impulsů  jsou svalové reflexy velmi bolestivé a reflexní zóna je rozšířena (hyperreflexie). Naopak, jestliže  jsou impulsy potlačeny nebo odstraněny, jsou svalové reflexy  značně oslabené nebo úplně chybí (hyporeflexie, popř. areflexie). Tyto reflexy jsou často používány při výskytu poškození v motorických oblastech  mozku nebo při určování nemocí, jež dráždí  bulboretikulární facilitatorní oblast mozkového kmene. Obyčejně  velká poškození  v motorických oblastech mozkové kůry,  zvláště ty, které byly způsobeny  nárazem nebo mozkovým nádorem, jsou velmi bolestivé (Holubová, 2002; Opavský, 2002; Trojan a kol., 2001).

          

               Obr. 6 Záznam EMG z musculus quadriceps femoris v průběhu vyvolání

                           patelárního reflexu (nahoře) a musculus gastrocnemius v průběhu

                            vyvolání achilárního reflexu (dole)

 


                                


 


                            Vysvětlivky k obrázku 6: Ankle clonus – klonus kotníku

                                                                        Patellar tendon struck – úder na patelární šlachu

                                                                        Knee jerk – patelární reflex

                                                                        Muscle length – svalová délka

                                                                        Milliseconds - milisekundy

 

 

 

2. 12. 2 Klonus

    Při vhodných podmínkách může svalový reflex oscilovat – jev zvaný klonus, viz. str. 34, obrázek 7. Oscilace může být vysvětlena  zvláště dobře ve vztahu k bicipitovým klonusům – viz níže (Hulliger, 1983).

 

 

 

             Obr. 7 Svalová kontrakce způsobená spinálním signálem za dvou podmínek:          

                          křivka A v normálním svalu a křivka B ve svalu denervovaném

                          (Hulliger, 1983)


 


 


                              Vysvětlivky k obrázku 7: Stimulu (8 per second) – stimul (po dobu 8 s.)

                                                                          Seconds – sekundy

                                                                          Force of contraction – síla úderu

 

 

    Jestliže osoba stojící na špičkách prstů náhle spustí své tělo směrem dolů a natáhne tak jeden ze svalů musculus gastrocnemius, jsou přenášeny impulsy z svalových vřetének do spinální míchy. Impulsy  reflexně  podráždí natažený sval, který znovu vyzvedne tělo nahoru. Po zlomku vteřiny  reflexní  stah svalu vymizí a tělo znovu spadne dolů a tak natáhne  vřeténka podruhé. Dynamický  natahovací reflex znovu vyzvedne tělo, ale  také ve zlomcích vteřiny  vymizí a tělo znovu spadne dolů a vyvolá tak další cyklus. Tímto způsobem natahovací reflex svalu musculus gastrocnemius pokračuje v oscilaci, často po dlouhé období – jev zvaný klonus. Klonus se běžně vyskytuje  je-li natahovací reflex vysoce zcitlivěn facilitujícími impulsy z mozku. Např. u decerebrovaného zvířete, u kterého jsou  natahovací  reflexy velmi usnadněny, se klonus vyvíjí rychle (viz patologie na obrázku č. 7, str. 34). Neurologové  testují pacienty  na klonus náhlým natažením svalu,  za udržování stálé natahovací síly  uplatňované na sval proto, aby určili  stupeň poškození  spinální míchy.  Jestliže dojde ke záškubu,  pak je jisté, že stupeň poškození je vysoký (Boyd, 1998; Hulliger, 1983).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3 REHABILITACE

3. 1 Neurofyziologický podklad svalového tonu a hypertonu

    Řízení svalové činnosti je uskutečňováno nervovou soustavou prostřednictvím nervovým drah. Dráha gama-systému nastavuje práh dráždivosti motoneuronů, zatím co dráha alfa-systému spouští aktivitu motoneuronu při pohybu. Ve spánku je tonus nižší než v bdělém stavu, neboť v noci klesá aktivita gama-systému řízeného retikulární formací. Gama-systém tedy můžeme považovat za jeden ze systémů, který se podílí na regulaci svalového tonusu (Holubová, 2002).

 

3. 2 Dělení svalového hypertonu

    Svalový hypertonu je možno dle etiologie rozdělit:

            1. organická příčina – a. spasticita

    Spasticitu lze vzhledem k její různorodosti jen obtížně definovat. Nejvíce je dnes přijímána definice Lanceho, dle níž je spasticita: motorická porucha, projevující se zesílením tonických napínacích reflexů, proprioceptivních šlachových reflexů, v závislosti na rychlosti protažení svalu; je podmíněna zvýšenou excitabilitou těchto reflexů, která je součástí centrální parézy (Pavlů, 1996).

    Jak již bylo řečeno, jedním ze základních rysů spasticity je zvýšení svalového tonu závislé na rychlosti spolu s vystupňovanými myotatickými reflexy. I když základní reflexní oblouk z primárních zakončení vřeténka vlákny Ia k synergickému svalu je monosynaptický, regulace napínacího reflexu se uskutečňuje oligosynaptickými a polysynaptickými okruhy (Mayer, 1997).

    Spasticita je častým průvodním příznakem při lézích prvního motoneuronu. Příčinou nejspíše není jeho přímé poškození, ale jsou zasaženy extrapyramidové dráhy, které probíhají v jeho bezprostřední blízkosti a mají inhibiční vliv na periferní motoneuron. Na světové konferenci o dětské mozkové obrně (DMO) v Edinburgu v roce 1969 byla spasticita definována jako „trvalé zvýšení napínacích reflexů, vedoucí k nárůstu svalového odporu k napínání. Napětí může náhle poklesnout, známý fenomén sklapovacího nože“ (Mayer & Konečný, 1998; Seidel, Obenberg & Süssová, 2002).

 

 

2. funkční příčina (Seidel, Obenberg & Süssová, 2002)):

a.      dysfunkce limbického systému – svaly nejsou spontánně bolestivé, ale jsou citlivé na pohmat. Projevem nedostatečné relaxace svalu je spontánní klidová aktivita na elektromyografii (EMG). V závislosti na poloze se mění hranice mezi hypertonickou a normotonickou oblastí, z čehož je patrný vliv gama-systému. Ve vertikální poloze je rozsah hypertonu větší než vleže. Nepostihuje izolované svaly, ale celé skupiny svalů.

b.      dysfunkce na úrovni míšního segmentu – sval je spontánně bolestivý a enormně citlivý na protažení, včetně pohmatu. Hlavním činitelem jsou vmezeřené interneurony, charakteristické je postižení anatomicky definovaného svalu. Není přítomna žádná klidová EMG aktivita. Antagonistický sval (či skupina) je v inhibici, na základě reciproční inhibice.

c.       inkoordinace svalových vláken – Na podkladě funkční poruchy vzniká izolovaná porucha relaxace (dekontrakce) několika svalových vláken označovaná jako vnitřní inkoordinace. Kontrakce svalových vláken způsobuje permanentní tah za úpon svalu a je nejčastější příčinou entezopatíí. Trvale kontrahovaná vlákna jsou ischemizována, tím pádem mohou vznikající metabolity dráždit nociceptory.

 

3. 3 Mechanismus vzniku spasticity

    1. Teorie zvýšené aktivace gama-motoneuronů – centrálně vyvolané zvýšení aktivity gama-motoneuronů zvyšuje citlivost svalových vřetének, což vede ke zvýšení napínacích reflexů.

    2. Imbalanční teorie – u korových lézí dochází k převaze tonicko-exitačních sestupných drah, což vede ke zvýšení dráždivosti míšních alfa-motoneuronů, a tím ke zvýšení svalového tonu

    3. Teorie „sproutingu“ – Výpadem sestupných axonů, způsobených centrálních lézí, se uvolní na alfa-motoneuronu synaptická místa, která se pak obsazují segmentálními exitačními aferencemi. Ke zvýšení tonu tedy dochází posunem rovnováhy směrem k exitaci. Tato teorie byla však pomocí elektronové mikroskopie silně zpochybněna.

 

3. 4 Mechanismus zapojení svalového vřeténka v průběhu pasivního pohybu

    Pokud protahujeme sval pasivně, postupně se v určitém okamžiku začíná vyvíjet odpor proti tomuto pohybu. A tak brání volnému pohybu v kloubu. Tato překážka je vyvolána pozvolným vzrůstem napětí v měkkých tkáních kolem kloubu při zvětšování rozsahu pohybu. Největší vliv na vznik tohoto napětí má svalová tkáň. Velikost tohoto vyvolaného napětí závisí na úhlu rotace v kloubu, který ovlivňuje délku svalu a tím i jeho excitabilitu. Prodlužování svalu zvyšuje excitabilitu svalu a tím vyvolává tendenci k  jeho zkracování na výchozí nastavenou délku. Intenzita této tendence k odporu proti natahování je závislá i na rychlosti, s jakou se pohyb provádí. Při pomalé rychlosti pohybu v kloubu lze tuto svalovou reakci vnímat jako pružný růst napětí svalu při jeho protahování. To může vznikat jednak velmi sporadickou asynchronní aktivací některých dráždivějších motorických jednotek nebo i aktivací intrafusálních kontraktilních vláken při protrakci svalového vřeténka. Toto napětí vzrůstá i se zvyšující se rychlostí protažení, až při značné rychlosti přejde toto zvyšování napětí do synchronního reflexního klonu, který označujeme jako elementární posturální reflex (ERP) (Božíková, 1999; Véle, 1996).

    Pasivní protahování svalů se zdá být velmi důležitou složkou tlumení spasticity. Jestliže sval dlouho není protahován, dochází ke snížení viskoelasticity svalových vláken, což zvyšuje excitabilitu svalových vřetének (Pavlů, 1999).

 

3. 5 Koncepty, metody a přístupy používané ve fyzioterapii k ovlivňování hypertonu  a 

       spasticity

3. 5. 1 Koncept manželů Bobathových

    Je indikován pro motorické poruchy v důsledku DMO, ale také v důsledku hemiplégie dospělých. Podstatou tohoto konceptu je tlumení spasticity.

    Hlavními terapeutickými prostředky jsou uvádění těla či jednotlivých segmentů těla do tzv. antispastických poloh a setrvalé protahování spastických svalů. To vede k adaptaci svalových vřetének na nové podmínky, takže po návratu do výchozí polohy je aktivační účinnost aferentních impulsů snížena. Důsledkem je také snížení aktivační pohotovosti motoneuronů a ubývání spasticity. Koncept byl během několika desetiletí dále rozvíjen a stále více zaměřován na běžné aktivity denního života (Pavlů, 1996; Pfeiffer a kol., 1976).

 

3. 5. 2 PNF (proprioceptivní neuromuskulární facilitace)

    Základním principem je cílené ovlivňování aktivity motorických neuronů předních rohů míšních prostřednictvím aferentních impulsů ze svalových, šlachových a kloubních proprioreceptorů.

    PNF techniky pracují s postfacilitační inhibicí, kdy se předpokládá, že po facilitaci svalu dochází k jeho útlumu.

    Aplikace vytahovacích technik v útlumové fázi se dá rozdělit do dvou základních typů:

·        vytažení svalu – týká se pouze jediného svalu, se kterým právě pracujeme a pacient neaktivuje jinou svalovou skupinu

·        vytažení svalu s volní aktivací antagonistické svalové skupiny - jednou z velkých předností antagonistů je, že dochází k prohloubení k útlumu vytahovaného svalu. Nevýhodou je, že volní kontrakce vede ke zvýšení dráždivosti celého svalového systému, což může do určité míre postfacilitační útlum vyrušit. Přídavné volní aktivace antagonisty proti vytahovanému svalu je indikována až tehdy, jeli pacient schopen s námi plně spolupracovat.

    Poslední výzkumy ukazují, že tyto techniky prokazatelně působí pouze na svalové vlákno. Intersticiální vazivo, šlachy a vazy pravděpodobně unikají možnosti terapeutického ovlivnění. Dalším důležitým faktorem aplikace PNF technik je optimální načasování a počet opakování vytahovacího manévru. Experimentální výsledky ukazují, že plného postfacilitačního útlumu dosáhneme po maximální svalové kontrakci trvající 1 s. Z toho vyplývá, že maximální svalová kontrakce delší než 1 s nemá vliv na velikost svalové relaxace. V praxi se ovšem setkáváme s kontrakcí trvající 5 – 10 s (dle toho, zda se jedná o sval fázický či tonický). Sval je v útlumu ihned po kontrakci po dobu 5 s. Protahovat musíme ihned po kontrakci. Jinak by mohlo hrozit, že budeme protahovat sval, který již není v útlumu (Adler a kol., 1993; Capko, 1998; Holubová, 2002; Pavlů, 1996; Pfeiffer a kol., 1976).

 

3. 5. 3 Postizometrická relaxace (PIR)

    Metodu PIR řadíme do kategorie neuromuskulární technik, které využívají v terapii postfacilitačního útlumu. Je to prakticky nejpoužívanější technika při nálezech zvýšeného svalového napětí se známkami reflexních změn. Charakterizuje ji použití velmi malé síly při volní kontrakci tak, aby byla aktivována pouze vlákna s TP (trigger points) (Vodičková, 1996).

    Při terapii vycházíme ze svalového předpětí, ve kterém pacient provádí izometrickou kontrakci svalu. Po fázi izometrické kontrakce čekáme na spontánní uvolnění svalu. Úkolem je pouze vést pohyb v požadovaném směru, neúčastníme se aktivní silou (neprotahujeme!). Síla, kterou během izometrické kontrakce vyvíjí je minimální. Během odporu při minimální síle se aktivuje jen malý počet vláken, zatímco většina zůstává utlumena. Tím jsou zasažena jen vlákna spojená s TP, která jsou charakteristická nižším prahem dráždivost vzhledem k okolním svalovým vláknům (Lewit, 1996).

    Ve fázi izometrické kontrakce dosáhneme určitého metabolického „chaosu“ na úrovni mikrostruktury svalu, a zároveň ovlivníme vyšší struktury CNS. Ve fázi relaxace pak má sval dostatek času na úpravu vnitřních podmínek, které byly aktivací rozbourány (Vodičková, 1996).

    U reflexních změn ve svalech a obecně v hypertonickém svalu je abnormálně zvýšené nastavení aktivity jak alfa, tak i gama-motoneuronů. Toto vyšší nastavení gama-systému zvyšuje také aferentní množství informací jdoucích ze svalových vřetének (Ia i II), což celý kruh uzavírá a udržuje. Další okolností, která dovoluje tomuto okruhu fungovat, je absence nebo snížení kortikální inhibice (Mitchell, 1993).

    Jedou z možností, jak do tohoto kruhu vstoupit, je použití izometrické kontrakce. Izometrická kontrakce nám pomůže změnit nastavení gama-smyčky a ovlivnit míšní interneurony a suprasegmentální inhibiční synapse (Mitchell, 1993).

    Izometrická kontrakce extrafusálních vláken podle Michella (1993) vyvolá protažení „nuclear bag fibers“, což je způsobeno posuny svalových fibril při izometrické kontrakci vůči sobě navzájem (neprojeví se změnou délky svalu). Toto „zevní“ protažení vyvolá krátkodobou excitaci aferentních vláken svalového vřeténka, které se však ihned adaptují na nově dosaženou délku intrafusálních vláken. Při izometrické svalové kontrakci tlačí extrafusální vlákna na pouzdro svalového vřeténka, čímž ho zužují a zmenšují tak subkapsulární lymfatický prostor, pročež dochází k vytlačování tekutiny z tohoto prostoru, navíc se objevuje mírná redukce aferentních informací jdoucích ze sekundárních aferentních zakončení (II). U primárních aferentních zakončení dochází k rychlé adaptaci.

    Ve fázi postizometrické relaxace mohou být extrafusální vlákna protažena bez současného protažení „nuclear bag fibers“ a bez stimulace aferentních informací ze svalových vřetének, což je umožněno novým nastavením gama-eferentního systému (snížení frekvence impulsů vycházejících z gama-motoneuronů) (Mitchell, 1993; Božíková, 1999).

    Předpokládá se, že PIR může přeprogramovat i suprasegmentální systémy. Volní izometrická kontrakce vyžaduje spolupráci pacienta a tudíž vede k zapojení mozkové kůry, extrapyramidového a limbického systému do léčebného procesu (Mitchell, 1993).

    Při této metodě je nutno vyčkat spontánního uvolnění, neboť pokud se izometrickou kontrakcí nepodaří snížit aktivitu gama-eferentního systému, pak nelze dosáhnout potřebné relaxace. Jestliže protahujeme sval aktivně bez relaxace, dochází ke zvyšování aktivity gama-systému, tím dojde ke zvýšenému množství aferentních informací ze svalových vřetýnek a tudíž ještě k silnější reflexní svalové kontrakci (Smékal, 1998).

 

3. 5. 4 Metoda excentrické dekontrakce (ED) dle Brüggerova konceptu

    Metodu ED řadíme do kategorie neuromuskulárních technik, které využívají v terapii recipročního útlumu. Někdy označujeme takové techniky jako antagonistické.

    ED využívá aktivní excentrické kontrakce svalu, který má antagonistickou funkci vzhledem ke svalu, který má být terapií ovlivněn (agonista).

    Z neurofyziologického pohledu je mohutnost proprioreceptivní aferentace z příslušných svalů v průběhu excentrické dekontrakce vyšší než u koncentrické, protože jsou nadprahově podrážděna jak svalová vřeténka (sval se prodlužuje), tak Golgiho tělíska (sval vyvíjí tenzi, a proto stoupá napětí na rozhraní svalové a šlachové části). Mohutnější aferentace vede ke snížení prahu dráždivosti alfa-motoneuronů, a proto některé studie uvádějí excentrickou dekontrakci jako kontrakci s nejmohutnějším náborem motorických jednotek. Kineziologicky lze charakterizovat excentrickou dekontrakci jako brzdní pohyb ve směru působení gravitace. V rámci nerušeného, harmonicky probíhajícího „fyziologického“ pohybu spolupracují všechny svaly, respektive svalové smyčky „synergisticky“. Při koncentrických kontrakcích agonisty se antagonista účastní pohybu v kloubu prostřednictvím excentrických kontrakcí „dekontrakcí“, což je princip recipročního útlumu (Brügger, 1986; Havlíčková, 1999).

    Tato metoda zahrnuje úpravu poruchy svalové dekontrakce u hypertonického svalu, který se projevuje svalovým zkrácením. Je důležité, aby při návratu z konečné polohy nedošlo k přerušení dosaženého snížení toku aferentních informací rychlým návratem (s rychlým protažením intrafusálních vláken) svalu do počáteční polohy. Zkrácený sval tedy učíme znovuzapojení do funkčního pohybu tak, aby výsledkem byl koordinovaný pohyb (Kusunuse, 1993; Vodičková, 1996).

    Možnou nevýhodou metody ED je vlastní provádění excentrické dekontrakce, která musí být koordinovaná, což vyžaduje přesnou souhru (sladění) mezi silou vyvíjenou terapeutem a silou, kterou pacient provádí kontrakci svalu (Smékal, 1998).

 

3. 5. 5 Metoda dle sestry Kenny

    Byla vypracována pro léčení dětské obrny, poliomyelitis anterior acuta. Skládá se z horkých zábalů zmírňujících bolest, uvolňujících tkáň a z pasivního vytahování zkracujících se tkání, polohování a nácvik volních pohybů. Ten se koná analyticky u každého svalu. Proprioreceptory se dráždí ruční vibrací, tření šlach a dotekem kůže nad svalem. Stimulací je chvějivý pohyb, který facilituje zakončení senzorických nervů v kloubu, šlachách a ve svalu. Sval je v první fázi protažen, což vyvolá mohutných příliv dostředivých podnětů z periferie, zejména ze svalových proprioreceptorů. Napětí extrafusálních vláken agonisty se zvýší protažením a při sakadovaných pohybech, kdy dochází ke zkracování délky svalu musí být zároveň přenastavováno napětí intrafusálních vláken pomocí gama-moteneuronů z předních rohů míšních.  Zároveň jsou tlumeny prostřednictvím interneuronu alfa-motoneurony antagonistů. V interneuronech se facilituje nebo tlumí základní aktivita, hovoříme o reciproční inervaci. Zároveň je třeba se snažit, aby se nervové popudy nedostávaly k nesprávným svalů a nevznikaly tak svalové inkoordinace. Cílem je přesná funkce a nikoliv síla  (Pfeiffer a kol., 1976).

   

 

4 DISKUSE

    Struktura svalového vřeténka je v podstatě známa a jednotliví autoři se na ni v zásadě shodují.

    Svalové vřeténko je specializovaný svalový receptor, který informuje CNS jak o rychlých (fazických) změnách délky svalu (při pohybu), tak i o změnách dlouhodobých, tonických (při udržování polohy)(Trojan, 1996).

    Podle Kusunose (1993) je počet svalových vřetének ve svalech fazických větší než ve svalech posturálních, což můžeme vysvětlit nutností přesné a cílené kontroly při fazickém pohybu.

    Velice málo je v literatuře hovořeno o tzv. statických a dynamických fusimotorických neuronech. Při dynamických pohybech (prudké natažení) svalového vlákna dojde k nastimulování  Ia aferentních vláken a přes reflexní oblouk zpětně k nastavení svalového vřeténka pomocí gama-dynamických vláken. Gama-dynamická vlákna dráždí hlavně „nuclear bag“ intrafusální vlákna. Naopak statická fusimotorická vlákna normálně udržují aferentní výboj během svalového zkrácení a dráždí „nuclear chain“ vlákna (Hulliger, 1983).

    Dnes již není žádnou novinkou, že během vývoje může docházet k vedení jednotlivých rozbíhajících se větví fusimotorických neuronů k jejich specifickým intrafusálním cílům. Také fusimotorické neurony, poté co vytvoří funkční kontakty s intrafusálními vlákny determinují diferenciaci těchto vláken buď na bag nebo chain vlákna.

    Všechny výše zmíněné fyzioterapeutické koncepty a metody vykazují v početných případech viditelné až spektakulární úspěchy, týkající se zejména zlepšování centrálních poruch hybnosti u dětí i dospělých nebo pokroku motorického vývoje u dětí. Výsledky léčby však závisejí spíše na individuální vhodnosti metody vzhledem k charakteru postižení, ke spolupráci pacienta i k jeho rodinnému prostředí. Velký význam má při tom také motivace pacienta a jeho rodinných příslušníků. Dále pak velmi záleží na angažovanosti a speciálních schopnostech terapeuta, k průběžnému posuzování abnormálních držení a pohybů pacienta a jeho reakcí na jednotlivé fyzioterapeutické úkony, na schopnosti dostatečné míry empatie a pochopení klientova problému. Terapeut tedy musí zvládat nejen onu „praktickou“ stránku výkonu, ale musí být schopen vyřešit i řadu psychických problému pacienta. Z vlastní zkušenosti vím, že téměř žádné zdravotnické zařízení u nás nedokáže poskytnout nemocnému adekvátní psychologickou pomoc. Nemyslím si, že chyba je v již zmíněných zařízeních, dle mého názoru ma vinu na současném stavu systém zdravotnictví jako celku.

     Jako negativní aspekty se však nezřídka objevuje dogmatický charakter některých konceptů a setrvávání na zastaralých či překonaných tvrzeních. Dalšími negativními jevy jsou proklamace univerzálních indikací a výlučnosti úspěchu, spojené se zavrhováním jiných metod. Původce některých metod a hlavně jejich následovníci vytvořili organizace, někdy i sektářského charakteru, které si osobují právo určovat jediný správný způsob provádění daných fyzioterapeutických úkonů a dále pak i výhradní právo ke školení odborníků. Za zcela zbytečné je dnes možno, v souladu s řadou kompetentních odborníků, považovat některé spory mezi zatvrzelými zástupci jednotlivých konceptů. Jako klasické příklady lze uvést kontroverze konceptů Vojta kontra Bobath, ale i Bobath kontra PNF. Z celé řady dosud provedených srovnání diskutovaných speciálních fyzioterapeutických metod lze usuzovat na to, že žádná z nich není co do dlouhodobého efektu v obecnějším smyslu jednoznačně nadřazena metodám ostatním.

    Mezi jedny z nejvíce používaných metod v rehabilitaci patří PIR, PNF a ED. Technika PIR je nejpoužívanější technika při nálezech zvýšeného svalového napětí se známkami reflexních změn. Metoda PNF pracuje s posfacilitační inhibicí, kdy předpokládáme, že po facilitaci svalu dochází k jeho útlumu. Metodu ED řadíme mezi neuromuskulární techniky využívající recipročního útlumu. Podle Vodičkové (1996) nebyl při metodách PIR a ED použitých k ošetřování ischiokrurálního svalstva pacientů ve výsledném efektu rozdíl a dokonce při kontrolních měřeních ischiokrurálního svalstva na zdravých končetinách bylo patrné zlepšení. To svědčí o centrálním řízení svalového systému.

     Jednotlivé metody se od sebe vzájemně liší různým provedením, tedy v podstatě se snažíme rozdílnými terapeutickými cestami dospět ke stejným nebo podobným efektům léčby.

     Metodou PIR indikujeme na svaly, u kterých najdeme jen několik hypertonických svalových vláken. Charakteristické pro tuto metodu je použití velmi malé síly při volní kontrakci tak, aby byla aktivována pouze vlákna z TP. V průběhu odporu při minimální síle se aktivuje pouze malý počet vláken, zatímco většina zůstává utlumena. Tímto mechanismem se zapojí pouze vlákna s nižším prahem dráždivosti vzhledem k okolním svalovým vláknům, tedy svalová vlákna, která jsou v hypertonu. Pokud aktivujeme jen tato hypertonická vlákna dochází k „normální“ reakci svalových vřetének v těchto vláknech. Dojde k protáhnutí intrafusalních vláken („nuclear bag fibers“). Ty aktivují Ia a II nervová vlákna, která vedou informaci o změně délky svalového vřeténka do míchy (přes zadní rohy míšní). Zde, dle mého názoru, nastavají dvě možné odpovědi systému.

     Za prvé dojde k aktivaci především gama-systému, který přenastaví dané svalové vřeténko a umožní tak jeho opětovné podráždění. Gama-systém tak při zachování nové délky svalového vlákna zajistí zkrácení intrafusálních vláken svalového vřeténka a tím umožní jeho opětovnou připravenost pro další podráždění svalového vřeténka. K tomu dochází tehdy, pokud sumace vzruchů z Ia a II vláken nedosáhne úrovně potřebné k podráždění alfa-motoneuronů. Tento způsob reakce se uplatňuje především u postizometrické relaxace, kde nepatrnou svalovou kontrakcí, kterou můžeme přirovnat k izometrické kontrakci, aktivujeme pouze hypertonická vlákna daného svalu. Postupným opakováním této cílené aktivace hypertonických vláken dosáhneme zrušení hypertonu.

     Druhou možností odpovědí centra můžeme popsat principem excentrické dekonztrakce (ED). Princip ED jsem vysvětlil v kapitole Rehabilitace. Neurofyziologický pohled této metody je ovšem poněkud složitější. Myslím si, že pokud pacient zapojuje agonisty, dochází k mohutné aferentaci pomocí Ia nervových vláken právě těchto agonistů za současného zkracování hypertonických svalů fyzioterapeutem. Odpovědí centra je masivní zapojení alfa-motoneuronu. Tím se snaží vrátit svalové vlákno do výchozí polohy. Fyzioterapeut se však snaží zabránit svalu v provedení „ochranné“ koncentrické kontrakce (fyzioterapeut „přetáhne“ pacienta). Současně s tím dochází přepojením přes interneuron k inhibici antagonistů. V okamžiku zastavení pohybu ustává bouřlivý přenos impulzu do Ia vláken a následně i do centra. Pochopitelně ustává i zvýšená aktivita alfa-motoneuronu. Následně dochází k aktivaci gama-systému, který přenastaví svalové vřeténko na nově vzniklou situaci. Tím vlastně jsme dosáhli zmenšení hypertonu svalu. 

     Vzhledem k tomu, že neurofyzilogické podklady těchto metod nebyly zatím dokonale prostudovány, je nasnadě otázka, zda je primárním cílem fyzioterapie zcela přesné pochopení těchto principů, nebo úspěch léčby a spokojenost klienta.

 

5 ZÁVĚR        

    Cílem této bakalářské práce bylo ozřejmit a ucelit poznatky o svalovém vřeténko a jeho užití při některých rehabilitačních metodách.

1.      První informace o svalovém vřeténku jako smyslovém orgánu byly známy z prací Sherringtona z roku 1894 a Ruffiniho z roku 1898. Až za poměrně dlouhou dobu byly připsány další informace o různých typech nervových zakončení vřeténka a jeho zapojení do centrálního řízení svalového tonu. V roce 1951 byly identifikovány gama-motoneurony pomocí rozdílných přenosových axonálních rychlostí.

2.      Funkce uvědomování si polohy končetin vůči ostatnímu tělu i okolnímu prostředí je zajišťováno souborem fyziologických mechanismů. Mezi ně patří přenášení informací o svalovém tonu jednotlivých svalů z proprioreceptorů (svalových vřetének a Golgiho svalových tělísek). Svalová vřeténka jsou rozeseta na povrchu nebo uvnitř svalového bříška a posílají informace do nervového systému, kde popisují délku svalu nebo míru změny jeho délky.

Svalové vřeténko se skládá z intrafusálních vláken a extrafusálních vláken. Intrafusální vlákna jsou uložena v pouzdře z pojivové tkáně. Ve svalovém vřeténku se nacházejí dva typy intrafusálních vláken: „nuclear bag1 a bag2 fibers“ a „nuclear chain fibers“.

„Nuclear bag fibers“ jsou schopny rychlé adaptace na vzniklé změny v délce svalu, změny rychlosti a zrychlení prováděné kontrakce. Okolo nich se obtáčí primární aferentní vlákna Ia (rychlá vlákna).

„Nuclear chain fibers“ jsou schopný jen pomalé adaptace. Součástí jejich aferentního systému jsou Ia vlákna, ale i sekundární (keříčkovitá) II pomalá vlákna.

Polární konce svalového vřeténka jsou kontraktilní a jsou drážděny malými gama-motorickými nervovými vlákny, které leží v předních rozích míšních (gama-motoneurony představují 30 % z celkového počtu motoneuronů). Svalové vřeténko je inervováno senzoricky, motoricky a autonomně.

3.      Mezi metody, které úspěšně využívají facilitaci svalových vřetének můžeme zařadit postizometrickou relaxaci, metodu excentrické dekontrakce (ED) dle Brüggerova konceptu, metodu sestry Kenny a jiné.

     

6 SOUHRN

    Svaly a jejich tonus jsou kontrolovány pomocí proprioreceptorů (svalové vřeténko a Golgiho svalové tělísko). Svalové vřeténko vykonává funkci komparátoru, který stále porovnává vlastní délku s délkou okolních extrafusálních svalových vláken. Jestliže se sval při kontrakci stahuje, klesá dráždivost svalových vřetének. Přes gama-smyčku je přitom zajištěno současné přiměřené zkrácení intrafusální vláken a tím i zachování dráždivosti svalových vřetének při nové výchozí délce svalu. Kontrakce svalu může být vyvolána buď přímým podnětem z alfa-motoneuronu, nebo nepřímo – reflexně, prostřednictvím podnětů z gama-motoneuronu.

     Tento mechanismus je využíván při mnoha rehabilitačních metodách, zejména pak při excentrické dekontrakci (ED) Brüggerova konceptu, metodě postizometrické relaxace (PIR), metodě dle sestry Kenny.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7 SUMMARY

    Muscles and their tone are controlled via proprioreceptors (muscle spindle and Golgi tendon organ). Muscle spindle operates as a comparator, comparing its length to length of neighbouring extrafusal fibres. Excitability of muscle spindles is decreasing during muscle contraction. The maintenance of excitability of muscle spindles at new initial muscle length together with simultaneous and adequate contraction of intrafusal fibres is ensured by gamma-loop. Muscle contraction can be evoked by either direct stimulus from alfa-motoneuron or indirectly by reflex stimuli from gamma-motoneuron.

    This mechanism is used by many rehabilitative methods, especially by excentric decontraction (ED) of Brügger conception, postizometric relaxation (PIR) and nurse Kenny's method.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

 

 
 
 
 
 
 
 

 

8 REFERENČNÍ SEZNAM

 

Adler, S. D., Beckers, D., & Buck, M. (1993). PNF in practice: an illustrated guide. Berlin:   Springer.

Atwood, H. L., & MacKay, W. A. (1989). Essentials of Neurophysiologiy. Toronto, Philadelphia: B. C. Decker Inc., 306 – 313.

Bakker, D. A. &  Richmond F. J. R. (1982). Muscle  Spindle Complexes  in  Muscles  Around  Upper  Cervical  Vertebrae  in the Cat. Journal of Neurophysiology. USA: Department of Physiology, Queen´s University, Kingston, July 1, 62 – 76.

Boyd, I., & Gladden, M. (1998). Muscle Spindle and Strech Reflex. University of Glasgow. Retrieved 21.10.2002 from the Wolrld Wide Web: http://www.umds.ac.uk/physiology/mcal/spin1.htm.

Božíková, Š. (1999). Možnosti facilitace u terapie měkkých tkání se zaměření na postizometrickou relaxaci (PIR). Bakalářská práce, Univerzita Palackého, Fakulta tělesné kultury, Olomouc.

Brügger, A. (1986). Die Funktionskrankheiten des Bewegungsapparates. Stutgart: Gustav Fischer Verlag.

Capko, J. (1998). Základy fyziatrické léčby. Praha: Grada Publishing.

Holubová, D. (2002).  Srovnání efektu dvou technik PNF „Contract – Relax“ a „Hold - Relax“ u dysfunkčních ischiokrurálních svalů. Diplomová práce, Univerzita Palackého, Fakulta tělesné kultury, Olomouc.

Deursen, R. W.  M., Sanchez, M.  M., Ulbrecht, J.  S., &  Cavanagh, P. R.  (1996). A  Quantitative Test of  Muscle  Spindle  Function  in Diabetic   Neuropathy. American  Society of Biomechanics. USA,  Georgia, Atlanta: Presented at the 20th Annual Meeting of the American Society of biomechanics, October, 17 – 19.

Enoka, R. M. (1994). Neuromechanical Basis of Kinesiology. Champaign: Human Kinetics.

Frömel, K., & Vaverka F. (1998). Publikační manuál fakulty tělesné kultury. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci.

Guyton & Hall. (2000). Textbook of Medical Physiology. Philadelphia:W. B. Saunders  Company.

Havlíčková, L. (1999). Význam excentrické kontrakce pro posturu. Rehabilitace a fyzikální lékařství, č. 1, 9 – 14.

Hulliger,  M. (1983). The  Mammalian  Muscle  Spindle  and  Its  Central  Control.  Zürich: Brain  Research  Institute, University od Zürich.

Hunt, C. C.  (1990). Mammalian   Muscle  Spindle: Peripheral Mechanisms. St. Physiological   Reviews .  USA: the American Physiological Society, July 3, 643 – 663.

Chaitow, L., & DeLany, J. W. (1996). Modern neuromuscular techniques. Edinburgh: Churchill Livingstone.

Janda, V. (1993). Základy kliniky funkčních (neparetických) hybných poruch. Brno: IDVPVZ, 14 – 15.

Kusunuse, R. S. (1993) Strain and counterstrain. In J. V. Basmajian, R. Nyberg, Rational manual therapies (pp. 327 – 329). Baltimore: Williams & Wilkins.

Lewit, K. (1996). Manipulační léčba v myoskeletální medicíně. Heidelberg-Leipzig: J. A. Verlag, Hüthig GmbH.

Mayer, M. (1997). Některé neurofyziologické aspekty spasticity. Rehabilitace a fyzikální lékařství, č. 2. 41 – 46.

Mayer, M. & Konečný, P. (1998). Možnosti ovlivnění spasticity prostředky fyzikální terapie u rehabilitace nemocných s centrálními poruchami hybnosti.  Rehabilitácia, 31, 40 – 46.

Matthews, M. (2000). Muscle spindle. Retrieved 5.1.2003 from the Wolrld Wide Web: http://www.sfu.ca/~tmiluer/spinal.pdf.

Opavský, J. (2002). Neurologie. Ústní sdělení.

Pavlů, D. (1996). Neurofyziologické koncepty v pohybové terapii a jejich kontroverze. Rehabilitace a fyzikální lékařství, č. 4, 179 – 182.

Pfeiffer, J. a kol. (1976). Facilitační metody v léčebné rehabilitaci. Praha: Avicenum: Zdravotnické nakladatelství.

Rodová, D., Mayer, M., & Janura, M. (2001). Současné možnosti využití povrchové elektromyografie. Rehabilitace a fyzikální lékařství, č. 4. 173 – 177.

 

Seidel, Z., Obenberg, J., & Süssová, J. (2002). Myorelaxancia v ambulanci internisty očima neurologa. Retrieved 29.9.2002 from the Wolrld Wide Web:
     http://www.zdrava-rodina.cz/med/med889/med889-31.htm/.

Smékal, D. (1998). Syndrom bolestivého ramene – diagnostika a kinezioterapie. Diplomová práce, Univerzita Palackého, Fakulta tělesné kultury, Olomouc.

Trojan, S. a kol. (1996). Lékařská fyziologie. 2. vyd. Praha: Grada Publishing.

Trojan, S., Druga, R., Pfeiffer, J., & Votava, J. (2001). Fyziologie a léčebná rehabilitace motoriky člověka. Praha: Grada Publishing.

Vodičková, M. (1996). Porovnání účinků metod postizometrické relaxace svalové a excentrické dekontrakce pro ovlivnění zkrácení ischiokrurálního svalstva [Diplomová práce]. Univerzita Palackého, Fakulta tělesné kultury, Olomouc.